TRANSPORTE
MEMBRANAL.
TRANSPORTE MEMBRANAL.
Lo primero que tiene que hacer un microorganismo a la hora de su nutrición
es captar los nutrientes que necesite desde el medio exterior. Debido a que la
bicapapa lipídica actúa como barrera que impide el paso de la mayor parte de
las sustancias, esto significa que deben existir mecanismos específicos para
lograr la entrada de los nutrientes. Además, teniendo en cuenta que las
bacterias suelen vivir en medios diluidos, deben realizar un “trabajo” para
trasladar muchos de esos nutrientes en contra del gradiente de concentración.
Tradicionalmente se viene considerando tres métodos principales de
transporte de sustancias a través de la membrana:
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transporte pasivo inespecífico (= difusión simple);
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transporte pasivo específico (= difusión facilitada);
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transporte activo.
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TRANSPORTE PASIVO INESPECÍFICO O DIFUSIÓN
SIMPLE
Este transporte consiste
en la difusión pasiva de ciertas sustancias para las que la membrana es
impermeable, debido a la diferencia de concentración (DC) a ambos lados de dicha
membrana (la sustancia tiene mayor concentración fuera que dentro de la
célula). Aparte de esta diferencia de
La difusión simple se
produce por el paso de estas sustancias a través de poros inespecíficos de la
membrana citoplásmica.
Es un proceso que permite el paso de compuestos por difusión a través de
transportadores estereoespecíficos y (al igual que en el caso anterior) sobre
la base de un gradiente de concentración (en la dirección termodinámicamente
favorable).
El transportador suele ser una proteína integral de membrana (permeasa o facilitador), cuya
conformación determina un canal interior, y por el cual un determinado sustrato
puede alcanzar el interior, sin gasto de energía. Se piensa que cuando el
soluto se une a la parte de la permeasa que da al exterior, esta proteína sufre
un cambio conformacional que libera la molécula en el interior. Como al entrar
la molécula, enseguida entra en el metabolismo y desaparece como tal, esto
basta para mantener el gradiente de concentración que permite esta difusión. La
difusión facilitada exhibe propiedades similares a las de las reacciones
enzimáticas:
Aunque este sistema de
transporte es muy común en eucariotas, es muy raro encontrarlo en bacterias.
Consiste en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de concentración, lo que requiere un gasto energético. En la mayor parte de
los casos este transporte activo (que supone un trabajo osmótico) se realiza
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a expensas de un gradiente
de H+ (potencial electroquímico de protones) previamente creado a ambos lados de la
membrana, por procesos de respiración y fotosíntesis;
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| Por hidrólisis de ATP. |
Los sistemas de transporte activo están basados en permeasas específicas e inducibles. El modo en que se acopla la
energía metabólica con el transporte del soluto aún no está dilucidado, pero en
general se maneja la hipótesis de que las permeasas, una vez captado el
sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio conformacional dependiente
de energía que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberación de
la sustancia al interior celular.
Como se recordará, el simporte se puede definir como el transporte
simultáneo de dos sustratos en la misma dirección, por un mismo transportador
sencillo. En el caso del transporte activo ligado a simporte de protones, lo
que ocurre es que uno de los sustratos (H+) ha creado previamente un
gradiente de concentración, cuya disipación es aprovechada por el otro sustrato
para entrar con él. Este otro sustrato puede ser:
Se puede considerar una versión modificada del anterior: algunas sustancias
no son transportadas activamente de forma directa por el potencial
electroquímico de protones, sino indirectamente, a través de un gradiente de Na+
que a su vez se origina a expensas de dicha fuerza protón-motriz (fpm).
El tipo paradigmático de este tipo de transporte se denomina de transportadores ABC o ATPasas de tráfico, y se conocen muchos ejemplos en eubacterias
y arqueas. Vamos a describir el caso de un sistema ABC en
enterobacterias (como E. coli). Se trata de un sistema de varios
componentes, en el que existen proteínas periplásmicas que captan el sustrato
con gran afinidad, y lo llevan hasta unas proteínas de membrana, las cuales
acoplan el paso de dicho sustrato hasta el citoplasma (sin alteralo
químicamente) con la hidrólisis de ATP.
La denominación de "transportadores ABC" se debe a que en todos
ellos existe una o dos proteínas periféricas de membrana citoplásmica que
poseen un dominio (de unos 200 aminoácidos) conservado evolutivamente,
denominado "cassette de unión a ATP" (las iniciales de ATP-binding
cassette generan la sigla "ABC"). Al parecer este dominio ABC
conservado es muy antiguo, y parece que ya existía antes de la divergencia
evolutiva entre procariotas y eucariotas.
Existen muchos ejemplos de
transportadores procarióticos de tipo ABC, y cada uno de ellos está
especializado en transportar un sustrato específico o varios sustratos
parecidos. TRANSPORTE ACOPLADO A TRANSLOCACION DE GRUPOS
Es un sistema de transporte que acopla la entrada del sustrato con su
modificación química por unión covalente con un grupo químico. Estrictamente
hablando, no es un transporte activo, porque no funciona en contra de un
gradiente de concentración, pero se considera de hecho como activo, ya que la
concentración del sustrato modificado
dentro de la célula supera con creces a la del sustrato sin modificar en el exterior.
Este sistema supone un
ahorro de energía metabólica: aunque en el transporte se gasta un enlace rico
en energía, el sustrato queda modificado en su paso a través de la membrana en
la forma que la bacteria emplea como primer intermediario de su ruta
metabólica.
BIBLIOGRAFIA:
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